当同一植物物种的不同品种相互杂交时,杂交后代往往比亲本更健壮、生长更快。然而,在下一代,这种效应又消失了。

研究人员开发出一种可培育基因相同的杂交植物的技术

新方法可以长期保存这类杂交植物的优良特性,并有意识地设计出具有四组染色体而不是两组染色体的植物。这些技术应该可以更容易地培育出产量特别高、抗性特别强的作物,即使在气候危机时期,这些作物也可以养活不断增长的全球人口。

早在1759年,即奥地利奥古斯丁修道士孟德尔发表豌豆遗传理论的一百多年前,科学家们就已经开始思考植物如何将其特性传递给后代的问题。

那一年,俄罗斯科学院在圣彼得堡举办了一场比赛,任务是证明植物也具有性行为。

获胜者是约瑟夫·戈特利布·科尔罗伊特,他是苏尔茨一名药剂师的儿子。科尔罗伊特后来成为卡尔斯鲁厄的自然历史教授,他杂交了两种近交烟草植物,并在杂交过程中发现,杂交后的下一代会呈现出各自亲本所特有的特性。

他得出结论,这些基因以同等程度从亲本植物遗传下来。此外,杂交产生的第一代植物看起来也一样——这一发现也被孟德尔纳入了一致性原则。但这位植物学家还注意到了其他一些事情:后代比父母更茁壮成长。

因此,250多年前,科尔罗伊特发现了所谓的杂种优势效应,也称为杂种活力。这种情况发生在第一代杂交种(由同一或密切相关的两个近交品种故意杂交而成)在活力和生长方面优于其亲本时。

这一现象的成因目前尚无定论。但现代农业得益于玉米、油菜籽、水稻、黑麦和许多其他作物的高性能杂交品种的培育。

杂种优势效应不持久

从表面上看,杂交作物品种比其近亲品种生长得更快,对非生物和生物胁迫的抵抗力更强。例如,杂交玉米的产量提高了30%。但有一个问题:杂种优势效应不会持续。第一代杂交带来的产量增加在第二代就消失了。植物也失去了外观上的一致性。

原因在于有性生殖的过程:在形成生殖细胞(即卵细胞和花粉)所必需的减数分裂过程中,生殖细胞的遗传物质被混合或重组,因此在下一代中没有一株植物与它们的父母完全相同。通过这种方式,减数分裂增强了植物和动物的遗传多样性。

然而,如果杂交品种能够通过种子进行无性繁殖,即克隆,它们就可以将其完整的遗传物质以及其优势特性原封不动地传给下一代。这将大大降低杂交种子生产的成本,并可能导致培育出比目前更多的杂交品种。

马克斯普朗克植物育种研究所染色体生物学系主任RaphaëlMercier和Mercier所在系的研究组组长CharlesUnderwood致力于实现这一目标。

两位科学家展示了在该研究所的温室中生产杂交种子的进展,除了拟南芥(一种不起眼的野生草本植物,科学家们对其进行了根本性的了解)之外,温室中还种植大麦、土豆和西红柿。

要做到这一点,他们必须确保满足两个先决条件。首先,母株的全部遗传物质必须保存在雌配子中,而这只有在减数分裂细胞分裂(基因混合)不正常发生并产生克隆卵细胞的情况下才有可能。

接下来,新植物必须从克隆卵细胞发育而来,而无需雄性配子的受精,因为没有减数分裂,染色体的数量就不会减半。因此,如果花粉细胞要使这种卵细胞受精,那么它就会有太多的染色体。

“因此,我们需要解决两个问题:减数分裂和受精。只有这样,我们才能生产出彼此之间以及与母株基因相同的种子。有了这种克隆杂交种子,杂交状态就可以几乎无限期地延长,”Mercier解释道。

减数分裂基因

2009年,梅西耶在法国凡尔赛-萨克雷INRAJean-PierreBourgin研究所开始了他的研究。“直到今天,我都想找出哪些基因与减数分裂细胞的分裂以及卵细胞和花粉细胞的发育有关。从根本上讲,我想知道这些过程是如何进行的。”

在拟南芥中,他发现了三个基因,它们控制着减数分裂的重要过程,使减数分裂不同于有丝分裂(细胞分裂成两个相同的子细胞)。当Mercier同时抑制这三个基因时,减数分裂恢复为有丝分裂,植物形成克隆生殖细胞。

因此,卵细胞的遗传物质和染色体数目与母株相同。这样,梅西耶就发现了一种绕过减数分裂的过程。

2016年,法国国际发展农业研究中心CIRAD的Mercier和EmmanuelGuiderdoni将这一被称为MiMe(有丝分裂而非减数分裂)的过程应用于水稻,从而首次应用于作物。

植物配子的形成:在减数分裂细胞中,同源染色体对首先形成并交换DNA片段。然后这些染色体对沿一个平面排列。先前复制的遗传物质以正交方向分离,从而产生四个细胞,每个细胞都有一组独特的染色体。在MiMe过程中,减数分裂被绕过,染色体之间的DNA交换被省略。相反,形成两个细胞,每个细胞都有一组与原始减数分裂细胞相同的双染色体。图片来源:CharlesUnderwood

水稻是世界上最重要的谷类作物之一,与玉米和小麦齐名,是全球90%人口的主食。这三个基因在进化过程中得以保留,并控制拟南芥和水稻的减数分裂。研究发现,如果没有这些基因,水稻中也会形成一个与母株基因相同的卵细胞。

2019年,Mercier和加州大学戴维斯分校的VenkatesanSundaresan攻克了第二个难题。通过激活卵细胞中的BBM1基因(该基因仅在花粉和胚胎中活跃),无需受精即可触发胚胎的发育。

BBM1是一种启动胚胎发生的转录因子。它在花粉细胞对卵细胞进行受精后产生的细胞中变得活跃。这证明了农作物通过种子进行克隆繁殖的可行性。但这一过程尚未准备好付诸实践。

“与有性繁殖的水稻相比,这些植物产生的种子仍然少30%。当然,这是一个问题,因为这意味着我们收获的种子作物产量会减少30%。但我相信这个问题在不久的将来可以得到解决。”

研究人员现在尝试使用MiMe技术的另一种作物是番茄,它是世界上排名第一的蔬菜作物。除了其他番茄,科学家们还在研究中使用了枣番茄和藤番茄——这些杂交品种在超市也有售。

除了建立MiMe系统,CharlesUnderwood和他的团队还以另一种方式应用了该系统。首先,他们在不同的杂交番茄植株中建立了MiMe,以产生克隆性细胞。一株植物的克隆卵子与另一株植物的克隆精子受精,产生的植株包含父母双方的完整遗传信息。

这种方法被称为“多倍体基因组设计”,它使安德伍德和他的团队能够设计出具有四重染色体而非两重染色体的植物。在这些番茄植物中观察到的多倍性与在小麦、油菜、香蕉和土豆等许多其他栽培作物中观察到的多倍性相似。这里的区别在于多倍性是由MiMe过程诱导的。“结果是一种超级杂交品种,”安德伍德说。

抗病马铃薯品种

这位科学家站在一个种满番茄植株的LED照明温室前,指着右前方那株结着特别大果实的植物。“这株植物有四组染色体,因此它携带着两个亲本植物的完整遗传物质。据我们所知,这是第一次来自两个不同亲本的克隆性细胞融合——在任何植物或动物中——以确保从父母双方获得完全遗传。”

紧随“超级杂交”之后的是一株结出小得多的果实但非常健壮的植物。“这是将MiMe番茄杂交种与番茄的野生近亲Solanumpennellii杂交的结果。这种野生品种来自南美洲的贫瘠地区,特别耐高温、耐旱和耐盐碱。这种抗逆基因现在也存在于这种杂交植物中,”安德伍德说。

这也解释了为什么果实较小:大果实实际上在自然界中根本不存在,而是人类经过数万年的人工选择的结果。杂交番茄是安德伍德和他的同事利用MiMe开发新育种系统的努力的一部分,该系统可以充分利用农作物野生亲属的抗逆性。

另一个适合MiMe方法的植物是土豆。土豆和西红柿虽然看起来非常不同,但这两种植物本身却密切相关。它们都属于茄科植物,实际上属于同一属。

“如今的许多品种已经非常古老了——例如,‘RussetBurbank’品种在美国已经种植了一个多世纪。迫切需要加快开发能够耐受日益多变的夏季气候的抗病马铃薯品种,因为马铃薯仍然是我们最重要的作物之一,”安德伍德说。

土豆种植过程中出现的一个问题是疾病。例如,引起土豆晚疫病的病原体会同时损害植物的地上部分和地下块茎。如果病原体在生长阶段侵袭土豆植株,将导致产量大幅下降。

19世纪中叶,这种真菌病害在爱尔兰造成了一场灾难性的饥荒。与野生番茄一样,野生马铃薯品种的遗传物质可以使它的家养亲戚更具有抗病性。“MiMe可以让我们培育出对马铃薯晚疫病具有更强抗性的品种,但其他方面仍具有马铃薯的通常特征。这有助于减少对植物喷洒杀虫剂的需要,”安德伍德说。

对于RaphaëlMercier来说,MiMe杂交马铃薯品种也具有巨大的潜力,部分原因是收获的不是种子或果实,而是埋在地下的块茎。“因此,MiMe杂交马铃薯不会产生太多种子这一事实并不像水稻那样重要,因为这不会对产量产生负面影响。”

严格的基因工程法阻碍了MiMe技术的发展

然而,这项技术的应用存在一个障碍——欧盟对转基因作物的严格规定。这些规定限制了MiMe等基于基因组编辑(即有针对性地改变或停用基因)的技术。

“欧盟应该效仿美国和英国,让培育基因编辑植物变得更加容易。最终,我们需要提高未来的粮食生产效率,以便在极端气候事件更加频繁的时候,我们能够养活不断增长的全球人口。在这里,使用基因剪刀培育出产量更高、更健壮的杂交品种可以做出贡献,”梅西尔说。

因此,其他研究人员也呼吁欧盟制定现代化的基因技术立法,将新技术和新发现考虑在内,因为现行立法已有20多年历史。欧盟委员会的一项立法提案将促进基因组编辑植物的批准,该提案于今年年初获得欧洲议会批准。现在,欧盟成员国必须就该立法文本的最终版本达成一致。

因此,政治家们将决定这些植物将来是否会在欧洲的田野中生长。但最终,这取决于消费者是否愿意在餐桌上看到经过基因编辑的农产品。也许这一决定可能受到MiMe技术并不像乍一看那么不自然这一事实的影响。

蒲公英和各种黑莓、草类等其他植物在自然界中完全无需雌性减数分裂或卵细胞受精即可繁殖。显然,每年春天出现在我们草地上的黄色蒲公英地毯就是这种繁殖方式效果良好的证据。