在气候变化使地球上许多地区变得更加炎热和干燥的时候，沙漠是在过去 3000 万年中发展迅速的相对较新的生物群落，这一想法令人清醒。广泛的干旱地区，如今天覆盖北美西部大部分地区的沙漠，只是在过去 5 到 700 万年内才开始出现。

随着热量和干旱的迅速增加植物能否适应

了解入侵这些严酷沙漠生物群落的植物如何能够生存，可以帮助预测生态系统在更干燥的未来将如何发展。

对数百万年前首次入侵新兴沙漠的一组植物进行的深入研究得出结论，这些先驱——岩石雏菊——并非没有能力应对高温、烈日和缺水。他们在更古老、更潮湿的地区甚至热带森林中生活在干燥、裸露的岩石露头上时，已经适应了这种压力，所有这些都使他们更容易入侵不断扩大的干旱地区。

加州大学伯克利分校研究员Isaac Lichter-Marck 的研究是第一个提供证据来解决长期存在的进化论争论的人：标志性的沙漠植物，如庄严的仙人掌、燃烧的橄榄树和苏斯龙舌兰，是否只有在入侵沙漠后才适应干旱条件。还是他们已经预先适应了沙漠生活的压力?

Lichter-Marck 说，这个问题在今天具有现实意义，因为气候变化导致的干旱加剧正在挑战植物比过去更快地适应环境。地球陆地表面的大约五分之一已经是沙漠。如果适应干旱条件的植物只有已经进化到可以应对这种压力的植物才有可能，那么今天的许多植物可能没有足够的遗传工具包来生存。

“如果你认为干旱只是植物进化的刺激因素，那么在很多情况下，人们可以说这些植物是幸存者，它们适应性强，它们会很好。它们会利用这些新条件，它们会茁壮成长， “Lichter-Marck 说，他也是加州大学洛杉矶分校的国家科学基金会博士后研究员。

但岩石雏菊的历史表明，“当沙漠出现时，那些具有必要的预适应能力以利用新条件的植物就会茁壮成长，”他说。“在系统中增加更多的干旱化并不一定意味着会发生更快速的适应性进化。可以利用新的干旱水平的血统来源有限，

Lichter-Marck 和Bruce Baldwin，加州大学伯克利分校综合生物学教授，杰普森植物标本馆馆长和杰普森沙漠手册的主编：加利福尼亚东南部的维管植物(2002)，发表了他们关于北美沙漠中岩石雏菊进化的研究本周发表在美国国家科学院院刊上。

漫游沙漠七年

植物学家很久以前就意识到，当植物入侵沙漠地区时，它们会迅速多样化以填补这种新型栖息地创造的许多生态位。

“即使在 100 万到 150 万年前，也很难找到像我们今天在北美看到的那样分布广泛的沙漠栖息地，这有点令人惊讶，因为现在沙漠和干旱栖息地是地球上分布最广的生物群落， “利希特-马克说。“但在中新世晚期，干燥的栖息地蔓延，世界上的沙漠植物谱系，尤其是仙人掌、龙舌兰和冰草等肉质植物谱系——以及许多其他耐旱谱系——经历了同步的快速多样化。 “

不过，古生物学家指出，在沙漠扩散之前数千万年繁衍生息的植物化石，与今天的沙漠植物具有相似的特征。一些科学家，如已故的加州大学洛杉矶分校和加州大学戴维斯分校的古生态学家丹尼尔阿克塞尔罗德认为，这意味着今天在沙漠中繁衍生息的植物进化得更早，并且通过在干燥的微观地点(例如岩石露头)中生长来预先适应或扩展以在沙漠条件下生存、雨影或山顶。其他人，如加州大学伯克利分校的 Ledyard Stebbins，一位帮助建立了加州大学戴维斯分校遗传学系的进化生物学家，认为干旱本身会刺激植物多样化并发展出抵御干燥、高温、强烈阳光和强风的特性。

尽管岩石露头和沙漠之间有相似之处，但很难证明沙漠植物是从已经适应干旱压力的植物进化而来的，部分原因是化石很少在干燥的生境中形成，并且无法告诉我们很多关于这些古老植物的生境的信息植物在生长。

对于 Lichter-Marck 和 Baldwin 来说，属于向日葵科Perityleae部落的岩雏菊似乎是探索其中联系的好群体。一些物种生活在墨西哥热带地区干燥、裸露的岩石上——这可能被认为是“微沙漠”——而其他物种则完全适应了沙漠地区，例如加利福尼亚的莫哈韦沙漠和大盆地、奇瓦瓦沙漠和索诺兰沙漠北美西部的大部分地区。

“生活在岩石露头上的植物面临着许多与生活在干燥沙漠栖息地中的植物相同的挑战，”Lichter-Marck 说。“岩石露头往往会暴露在紫外线、风和干燥、干燥的条件下，以及高温和霜冻中。它们也往往更容易暴露在食草动物面前。

“植物应对它们的方式多种多样，但它们通常涉及某种特殊的根系形态可以帮助它们固定在岩石露头上，并应对日益严重的干旱条件。而且它们的叶子往往较小，或者叶子上覆盖着一层浓密的毛发，有助于缓冲它们抵御干旱并阻挡阳光，包括紫外线。它们还往往对食草动物具有更强的化学防御能力，因为在被咀嚼后需要大量能量才能再生。”

对于他的博士学位。综合生物学系和杰普森植物标本馆的论文，南加州本地人 Lichter-Marck 曾在亚利桑那州、加利福尼亚州、得克萨斯州和墨西哥的沙漠中一次漫游数月，并在他的蓝色跟鞋 Rio 的陪伴下, 收集数百个岩石雏菊标本。一些岩石雏菊是春天最引人注目的花朵之一，用五颜六色的花朵铺满沙漠。然而，许多植物仅限于小的地理区域，它们只生长在垂直的岩壁或天空岛山脉上，这使得采集它们很危险。Lichter-Marck 是一位经验丰富的登山者，是在崎岖地形野外工作的重要技能。

他后来对这些标本的 DNA 进行了测序——84 种已识别的岩菊中有 73 种——并对它们的生活史进行了分类，例如它们生长的地方、它们的根系类型以及它们是一年生还是多年生、草本植物或灌木。然后，他将它们与化石雏菊进行比较，以制定出这些特征演变的粗略时间表以及该谱系最终转移到沙漠中的时间线。

这让他得出结论，大多数岩雏菊——特别是最先进入沙漠并且是最大的岩雏菊属的Laphamia属——已经适应了高温、干旱、风和阳光的压力，因为它们的在入侵沙漠之前在悬崖上生长。

Lichter-Marck 说：“这是 Axelrod 最初假设的一个清晰的经验证明——沙漠植物群起源于沙漠栖息地广泛出现之前的干燥小气候。” “这意味着沙漠植被所特有的耐旱策略实际上可能并不代表对沙漠中发现的干旱条件的反应。相反，它们可能是较早进化的特征，与更古老和更稳定的干燥小气候有关，例如热带环境中的岩石露头。”

预适应可能是许多沙漠植物成功的关键，包括仙人掌，众所周知，仙人掌栖息在岩石露头或在热带地区的树冠上作为附生植物生长，尽管这些大型谱系需要进行更广泛的分析，他说.

岩雏菊中有许多生活在特殊的栖息地，这使它们很容易灭绝，这凸显了保护看似小众物种的重要性。

“许多岩石雏菊非常专业，分布范围非常狭窄，可能被视为对整个生态系统的生存意义不大。在进化生物学和保护生物学中，地理范围狭窄的特殊生物通常被认为是脆弱的血统，有时甚至被称为进化的死胡同，”他说。“这里的一个重要含义是，一群生长在热带栖息地分散悬崖上的生态专家开始了沙漠中的这种主要辐射。因此，它实际上表明，专家不仅仅是这些濒临灭绝的脆弱血统。他们实际上可能是进化创新的真正重要来源。”

Lichter-Marck 目前正在将他对生长在岩石露头上的植物的研究扩展到夏威夷，那里许多稀有的特有物种只生活在陡峭的山脉两侧。然而，他希望使用无人机，而不是攀登危险的悬崖边去接触稀有标本。

这项工作由史密森学会奖学金计划、Philomathia 基金会、加州大学伯克利分校综合生物学系、加州大学自然保护区系统、系统生物学家协会、美国植物分类学家协会、加州本土植物学会、加州植物学会、南加州资助植物学家和 Jepson 植物标本馆的 Lawrence R. Heckard 基金。