番茄是全球第六大重要作物，富含许多营养保健品，尤其是抗氧化剂番茄红素和β-胡萝卜素。维生素B9(叶酸)是所有生物体必需的维生素。然而，尽管番茄叶中的叶酸含量很高，但果实中的叶酸含量却适中。

研究表明γ-谷氨酰水解酶活性降低是番茄叶酸水平升高的关键

目前的研究重点是通过种质多样性和代谢工程对番茄等作物进行叶酸生物强化。通过上调叶酸生物合成途径中的关键酶已经取得了进展，但由于物种特异性反应以及叶酸与细胞代谢的复杂相互作用，挑战仍然存在。

2022年11月，园艺研究发表了题为“γ-谷氨酰水解酶活性降低可能导致Periyakulam-1番茄叶酸水平升高”的观点。

在本研究中，研究了两个对比番茄品种：叶酸含量高的Periyakulam-1(PKM-1)和叶酸含量低的ArkaVikas(AV)，以了解番茄叶酸变异的分子基础。

首先，他们检测了第一季和第二季在开阔地区种植的PKM-1和AV果实的叶酸含量，发现PKM-1的叶酸含量明显高于AV。PKM-1的成熟过程与AV几乎相似，但从成熟绿色(MG)阶段过渡到破色(BR)阶段需要更长的时间。

PKM-1水果还表现出较高的白利糖度值和显着较低的乙烯排放量。与此同时，植物激素水杨酸、ABA和茉莉酸的水平显着低于AV。接下来，为了研究PKM-1果实中叶酸含量较高是否是由合成前体物质的增加引起的，检测了pABA和蝶呤含量。

结果表明，PKM-1果实在各个成熟阶段的pABA含量均较高。通过分析大多数编码叶酸生物合成的基因的转录本和酶活性，发现PKM-1的红熟(RR)果实表现出较低的γ-谷氨酰水解酶(GGH)酶活性和较高的多谷氨酰化。

在叶酸含量较高的同时，PKM-1水果的类胡萝卜素含量也较高，尤其是番茄红素和β-胡萝卜素。此外，还分析了PKM-1和AV的代谢谱。

PKM-1中的大多数代谢物水平与AV显着不同，包括氨基酸、胺、有机酸、脂肪酸、糖和衍生物。蛋白质组分析显示PKM-1中类胡萝卜素螯合和叶酸代谢相关蛋白的上调。

最后，他们对两个品种的整个基因组进行了测序和比较。在整个基因组规模上，PKM-1基因组差异为0.0423%。大多数SNP位于PKM-1基因组的非编码区域，这表明调节基因启动子的多态性可能导致AV和PKM-1之间的差异。

总之，本研究发现，由于特定的遗传特性，PKM-1RR水果具有更高的叶酸、类胡萝卜素和GABA(γ-氨基丁酸)，与ArkaVikas相比，叶酸分解更少，营养保留更多。代谢组和蛋白质组分析还揭示了PKM-1水果中这三种营养保健品调节的多样性。

一个关键发现是GGH活性的调节作为提高番茄果实中叶酸水平的潜在目标。这项研究确定了生物强化的遗传目标，有望提高西红柿的营养含量，并对更健康的饮食和农业实践产生影响。