可追溯到古太古代的微生物硫酸盐还原在推动古代和现代地球的全球碳和硫循环中起着至关重要的作用。在一系列不同的环境中，细菌和古生菌门中已发现了150多种硫酸盐还原剂。然而，它们的起源难以捉摸，而且缺乏明确的化石。

中国发现距今5.18亿年的清江生物群微化石为适应性进化提供启示

最近，中国发现一种距今5.18亿年的微生物化石，被鉴定为一种古老的硫酸盐还原细菌，为硫酸盐还原细菌在地球氧化事件中的适应性进化提供了重要启示。该新化石被命名为清江线虫，由西北大学陕西省早期生命与环境重点实验室张兴良教授、中国科学院地质与地球物理研究所李金​​华教授和上海交通大学生命科学与技术学院王银照教授领导的研究团队报道。

清江线虫是在水井沱组黑色页岩中发现的，该组出土了清江生物群，这是华南地区一种早寒武纪布尔吉斯页岩型(BST)化石库。它看起来像一条长丝，由数百个杆状细胞组成。细胞在连接处收缩，宽度约为1至3μm，长度约为0.8至11.0μm。

每个细胞外部包裹有三层超薄膜，内部填充有等形等大的黄铁矿微晶。独特的链状形态及其在黑色页岩(胶结缺氧泥)中的存在为确定清江线虫的生物亲和性提供了重要线索。黄铁矿微晶填充对细胞形态的忠实复制表明清江线虫在活着的时候能够在细胞内沉淀矿物质。

为了进一步明确清江丝虫的生理特性，利用二次离子质谱(SIMS)对胞内黄铁矿微晶进行了原位硫同位素分析，结果显示清江丝虫胞内黄铁矿微晶具有较轻的硫同位素组成和较大的同位素分馏，与现代缺氧泥浆中的脱磺丝虫的硫同位素组成相当。

有趣的是，在众多现代硫酸盐还原细菌及其亲属中，只有脱硫菌门中的脱硫丝菌和索状细菌成员表现出类似的链状形态。脱硫丝菌属物种是丝状硫酸盐还原菌，其特征是在缺氧条件下还原硫酸盐，硫酸盐到硫化物的硫同位素分馏较大。

然而，电缆细菌的代谢方式却截然相反。它们是需氧硫化物氧化细菌，以厘米级的长距离电子传输而闻名，并且与脱硫菌门的成员共享典型的硫酸盐还原基因。

总体而言，化石形态、生活条件评估和同位素分析等多条证据表明，清江线虫是一种丝状多细胞硫酸盐还原微化石。

这一非凡微化石的发现为硫酸盐还原菌和索状菌的进化提供了线索。系统基因组学和分子钟分析证实了脱硫菌门中脱硫丝菌和索状菌的多细胞起源是独立的。

更重要的是，这些分子生物学分析推断，脱硫细菌(包含大多数硫酸盐还原类群)在古元古代大氧化事件(GOE)期间分化了约24亿年前，而缆线细菌在新元古代氧化事件期间或之后分化了约5.6亿年前。

综合起来，作者认为清江线虫要么类似于脱磺线虫，要么代表了索状细菌的硫酸盐还原祖先。他们提出，硫酸盐还原细菌首先在GOE期间响应海洋硫酸盐浓度的增加而发生多样化，而硫氧化索状细菌则在NOE期间或之后大面积海底充氧时通过逆转硫酸盐还原途径从丝状多细胞硫酸盐还原祖先进化而来。